1.5.2.9. Endokrīnā sistēma
Hormoni ir vielas, ko ražo endokrīnās dziedzeri un izdalās asinīs, to darbības mehānisms. Endokrīnā sistēma ir endokrīno dziedzeru kolekcija, kas ražo hormonus. Dzimumhormoni.
Normālai dzīvei cilvēkam vajag daudz vielu, kas nāk no ārējās vides (pārtika, gaiss, ūdens) vai tiek sintezētas ķermeņa iekšienē. Trūkstot šīm vielām organismā, rodas dažādi traucējumi, kas var izraisīt nopietnas slimības. Šīs vielas, ko sintezē ķermeņa iekšējās sekrēcijas dziedzeri, ietver hormonus.
Pirmkārt, jāatzīmē, ka cilvēkiem un dzīvniekiem ir divu veidu dziedzeri. Tā paša tipa dziedzeri - asaras, siekalu, sviedri un citi - izdala sekrēciju, ko tie rada uz āru, un tos sauc par eksokrīno (no grieķu valodas exo - ārpuse, ārpuse, krino - lai izvadītu). Otrā tipa dziedzeri izšauj tajās sintezētās vielas asinīs, kas tos mazgā. Šos dziedzerus sauca par endokrīniem dziedzeriem (no grieķu valodas endona - iekšpusē), un asinīs izdalītās vielas - hormoni.
Tādējādi hormoni (no grieķu valodas hormaino - iedarbina, inducē) ir bioloģiski aktīvas vielas, ko ražo endokrīnās dziedzeri (sk. 1.5.15. Attēlu) vai īpašas šūnas audos. Šādas šūnas var atrasties sirdī, kuņģī, zarnās, siekalu dziedzeros, nierēs, aknās un citos orgānos. Hormoni izdalās asinīs un iedarbojas uz mērķa orgānu šūnām, kas atrodas attālumā vai tieši to veidošanās vietā (vietējie hormoni).
Hormoni tiek ražoti nelielos daudzumos, taču tie paliek aktīvi ilgu laiku un tiek pārvietoti visā ķermenī ar asinsriti. Hormonu galvenās funkcijas ir:
- ķermeņa iekšējās vides uzturēšana;
- piedalīšanās vielmaiņas procesos;
- ķermeņa augšanas un attīstības regulēšana.
Pilns hormonu un to funkciju saraksts ir parādīts 1.5.2. Tabulā.
1.5.2. Tabula. Būtiski hormoni
Hormons | Kāds dziedzeris tiek ražots | Funkcija |
---|---|---|
Adrenokortikotropais hormons | Hipofīzes | Kontrolē virsnieru garozas hormonu sekrēciju |
Aldosterons | Virsnieru dziedzeri | Piedalās ūdens-sāls metabolismu regulēšanā: saglabā nātriju un ūdeni, noņem kāliju |
Vasopresīns (antidiurētiskais hormons) | Hipofīzes | Regulē izdalītā urīna daudzumu un kopā ar aldosteronu kontrolē asinsspiedienu |
Glikagons | Aizkuņģa dziedzeris | Palielina glikozes līmeni asinīs |
Augšanas hormons | Hipofīzes | Pārvalda izaugsmes un attīstības procesus; stimulē olbaltumvielu sintēzi |
Insulīns | Aizkuņģa dziedzeris | Pazemina glikozes līmeni asinīs; ietekmē ogļhidrātu, olbaltumvielu un tauku metabolismu organismā |
Kortikosteroīdi | Virsnieru dziedzeri | Iedarbojas uz visu ķermeni; ir izteiktas pretiekaisuma īpašības; uzturēt cukura līmeni asinīs, asinsspiedienu un muskuļu tonusu; piedalīties ūdens-sāls metabolismu regulēšanā |
Luteinizējošais hormons un folikulus stimulējošais hormons | Hipofīzes | Pārvaldīt auglību, ieskaitot spermas veidošanos vīriešiem, olšūnu nobriešanu un menstruālo ciklu sievietēm; ir atbildīgi par vīriešu un sieviešu sekundāro seksuālo īpašību veidošanos (matu augšanas zonu sadalījums, muskuļu masas apjoms, ādas struktūra un biezums, balss tembrs un, iespējams, pat personības iezīmes) |
Oksitocīns | Hipofīzes | Izraisa dzemdes un krūšu kanālu muskuļu saraušanos |
Parathormons | Parathormoni | Pārvalda kaulu veidošanos un regulē kalcija un fosfora izdalīšanos ar urīnu |
Progesterons | Olnīcas | Sagatavo dzemdes iekšējo apvalku apaugļotas olšūnas un piena dziedzeru implantēšanai piena ražošanai |
Prolaktīns | Hipofīzes | Veicina un uztur piena ražošanu piena dziedzeros |
Renīns un angiotenzīns | Nieres | Kontrolēt asinsspiedienu |
Vairogdziedzera hormoni | Vairogdziedzeris | Regulējiet augšanas un nobriešanas procesus, vielmaiņas procesu ātrumu organismā |
Vairogdziedzeri stimulējošais hormons | Hipofīzes | Stimulē vairogdziedzera hormonu veidošanos un sekrēciju |
Eritropoetīns | Nieres | Stimulē sarkano asins šūnu veidošanos |
Estrogēni | Olnīcas | Kontrolēt sieviešu dzimumorgānu attīstību un sekundārās dzimuma pazīmes |
Endokrīnās sistēmas struktūra. 1.5.15. Attēlā parādīti dziedzeri, kas ražo hormonus: hipotalāms, hipofīze, vairogdziedzeris, parathormons, virsnieru dziedzeri, aizkuņģa dziedzeris, olnīcas (sievietēm) un sēklinieki (vīriešiem). Visas dziedzeri un šūnas, kas izdala hormonus, ir apvienotas endokrīnā sistēmā.
Endokrīnā sistēma darbojas centrālās nervu sistēmas kontrolē un kopā ar to regulē un koordinē ķermeņa funkcijas. Nervu un endokrīno šūnu kopīgs elements ir regulējošo faktoru ražošana.
Atbrīvojot hormonus, endokrīnā sistēma kopā ar nervu sistēmu nodrošina ķermeņa eksistenci kopumā. Apskatīsim piemēru. Ja nebūtu endokrīnās sistēmas, tad viss organisms būtu bezgalīgi sajukusi "vadu" - nervu šķiedru - ķēde. Tajā pašā laikā viena komanda būtu jāsniedz secīgi pa daudziem "vadiem", kurus var nosūtīt kā vienu "komandu" pa radio "pārraidīt" uz daudzām šūnām vienlaikus.
Endokrīnās šūnas ražo hormonus un izlaiž tos asinīs, un nervu sistēmas šūnas (neironi) ražo bioloģiski aktīvas vielas (neirotransmiterus - norepinefrīnu, acetilholīnu, serotonīnu un citus), kas izdalās sinaptiskajās spraugās..
Savienojošā saite starp endokrīno un nervu sistēmu ir hipotalāms, kas ir gan nervu veidojums, gan endokrīnā dziedzeris..
Tas kontrolē un apvieno endokrīnās sistēmas regulēšanas mehānismus ar nervu, kas ir arī autonomās nervu sistēmas smadzeņu centrs. Hipotalāmā ir neironi, kas spēj radīt īpašas vielas - neirohormonus, kas regulē citu endokrīno dziedzeru hormonu sekrēciju. Hipofīze ir arī endokrīnās sistēmas centrālais orgāns. Pārējie endokrīnās dziedzeri tiek saukti par endokrīnās sistēmas perifērajiem orgāniem..
Kā redzams no 1.5.16. Attēla, atbildot uz informāciju no centrālās un autonomās nervu sistēmas, hipotalāms izdalās īpašas vielas - neirohormonus, kas hipofīzei “pavēl” paātrināt vai palēnināt stimulējošo hormonu veidošanos.
1.5.16. Attēls Hipotalāma-hipofīzes endokrīnās sistēmas regulēšanas sistēma:
TSH - vairogdziedzeri stimulējošais hormons; ACTH - adrenokortikotropais hormons; FSH - folikulus stimulējošais hormons; LH - luteinizējošais hormons; STH - somatotropais hormons; LTH - luteotropais hormons (prolaktīns); ADH - antidiurētiskais hormons (vazopresīns)
Turklāt hipotalāms var nosūtīt signālus tieši uz perifēro endokrīno dziedzeru darbību bez hipofīzes iesaistīšanās..
Galvenie hipofīzes stimulējošie hormoni ir vairogdziedzeri stimulējošie, adrenokortikotropie, folikulus stimulējošie, luteinizējošie un somatotropie.
Vairogdziedzeri stimulējošais hormons iedarbojas uz vairogdziedzeri un parathormonu. Tas aktivizē vairogdziedzera vairogdziedzera hormonu (tiroksīna un trijodtironīna), kā arī hormona kalcitonīna (kas ir iesaistīts kalcija metabolismā un izraisa kalcija satura samazināšanos asinīs) sintēzi un sekrēciju..
Parathormoni ražo parathormonu, kas ir iesaistīts kalcija un fosfora metabolisma regulēšanā.
Adrenokortikotropais hormons stimulē kortikosteroīdu (glikokortikoīdu un mineralokortikoīdu) veidošanos virsnieru garozā. Turklāt virsnieru garozas šūnas ražo androgēnus, estrogēnus un progesteronu (nelielos daudzumos), kas kopā ar līdzīgiem dzimumdziedzeru hormoniem ir atbildīgi par sekundāro dzimumtieksmju attīstību. Virsnieru dziedzeru šūnas sintezē adrenalīnu, norepinefrīnu un dopamīnu.
Folikulus stimulējošie un luteinizējošie hormoni stimulē dzimumdziedzeru dzimumfunkciju un hormonu veidošanos. Sieviešu olnīcas ražo estrogēnus, progesteronu, androgēnus, vīriešu sēklinieki - androgēnus..
Augšanas hormons stimulē organisma augšanu kopumā un tā atsevišķos orgānos (ieskaitot skeleta augšanu) un viena no aizkuņģa dziedzera hormonu - somatostatīna - ražošanu, kas nomāc aizkuņģa dziedzera, glikagona un gremošanas enzīmu sekrēciju insulīnā. Aizkuņģa dziedzerī ir divu veidu specializētas šūnas, kas sagrupētas mazāko saliņu veidā (Langerhans saliņas skat. 1.5.15. Attēlu, skats D). Tās ir alfa šūnas, kas sintezē glikagona hormonu, un beta šūnas, kas ražo hormona insulīnu. Insulīns un glikagons regulē ogļhidrātu metabolismu (t.i., glikozes līmeni asinīs).
Stimulējošie hormoni aktivizē perifēro endokrīno dziedzeru funkcijas, liekot tiem atbrīvot hormonus, kas iesaistīti ķermeņa vitālās aktivitātes pamatprocesu regulēšanā..
Interesanti, ka perifēro endokrīno dziedzeru radītais hormonu pārpalikums nomāc attiecīgā “tropiskā” hormona izdalīšanos no hipofīzes. Šī ir spilgta ilustrācija par dzīvu organismu universālo regulēšanas mehānismu, kas apzīmēts kā negatīva atgriezeniskā saite..
Papildus hormonu stimulēšanai hipofīze ražo arī hormonus, kas ir tieši iesaistīti ķermeņa vitālo funkciju kontrolē. Šie hormoni ietver: somatotropo hormonu (kuru mēs jau minējām iepriekš), luteotropo hormonu, antidiurētisko hormonu, oksitocīnu un citus.
Luteotropais hormons (prolaktīns) kontrolē piena ražošanu piena dziedzeros.
Antidiurētiskais hormons (vazopresīns) aizkavē šķidruma izvadīšanu no ķermeņa un paaugstina asinsspiedienu.
Oksitocīns izraisa dzemdes kontrakciju un stimulē piena ražošanu piena dziedzeros.
Hipofīzes hormonu trūkumu organismā kompensē zāles, kas kompensē to deficītu vai atdarina viņu darbību. Šīs zāles it īpaši ietver Norditropin® Simplex® (Novo Nordisk), kam ir somatotropisks efekts; Menopur (Ferring), kam piemīt gonadotropiskas īpašības; Minirin® un Remestip® (Ferring), kas darbojas kā endogēns vazopresīns. Zāles lieto arī gadījumos, kad kādu iemeslu dēļ ir nepieciešams nomākt hipofīzes hormonu aktivitāti. Tādējādi zāles Decapeptyl depo (Ferring) bloķē hipofīzes gonadotropo funkciju un nomāc luteinizējošo un folikulus stimulējošo hormonu izdalīšanos..
Dažu hormonu līmenis, ko kontrolē hipofīze, ir pakļauts cikliskām svārstībām. Tātad menstruālo ciklu sievietēm nosaka ikmēneša luteinizējošo un folikulus stimulējošo hormonu līmeņa svārstības, kas rodas hipofīzē un ietekmē olnīcas. Attiecīgi olnīcu hormonu - estrogēna un progesterona - līmenis svārstās vienā ritmā. Kā hipotalāms un hipofīze kontrolē šos bioritmus, nav pilnīgi skaidrs.
Ir arī tādi hormoni, kuru ražošana mainās vēl līdz galam nesaprotamu iemeslu dēļ. Tātad kortikosteroīdu un augšanas hormona līmenis kādu iemeslu dēļ dienas laikā svārstās: tas sasniedz maksimumu no rīta un minimumu - pusdienlaikā..
Hormonu darbības mehānisms. Hormons saistās ar mērķa šūnu receptoriem, savukārt tiek aktivizēti intracelulārie enzīmi, kas mērķa šūnu noved pie funkcionāla uztraukuma stāvokļa. Pārmērīgs hormona daudzums iedarbojas uz dziedzeri, kas to ražo, vai ar hipotalāma autonomās nervu sistēmas starpniecību, mudinot viņus samazināt šī hormona ražošanu (atkal negatīvas atsauksmes!).
Gluži pretēji, jebkura kļūme hormonu sintēzē vai endokrīnās sistēmas funkciju traucējumi izraisa nepatīkamas sekas veselībai. Piemēram, ar hipofīzes izdalītā augšanas hormona trūkumu bērns paliek rūķis.
Pasaules Veselības organizācija ir noteikusi vidēja cilvēka augšanu - 160 cm (sievietēm) un 170 cm (vīriešiem). Persona, kas zemāka par 140 cm vai augstāka par 195 cm, tiek uzskatīta par ļoti īsu vai ļoti garu. Ir zināms, ka Romas imperators Maskimilians bija 2,5 m garš, un Ēģiptes rūķis Agibe bija tikai 38 cm garš.!
Vairogdziedzera hormonu trūkums bērniem izraisa garīgās atpalicības attīstību, un pieaugušajiem - vielmaiņas palēnināšanos, ķermeņa temperatūras pazemināšanos un tūskas parādīšanos..
Ir zināms, ka stress palielina kortikosteroīdu ražošanu un attīstās “savārguma sindroms”. Ķermeņa spēja pielāgoties (pielāgoties) stresam lielā mērā ir atkarīga no endokrīnās sistēmas spējas ātri reaģēt, samazinot kortikosteroīdu ražošanu.
Ar aizkuņģa dziedzera ražotā insulīna trūkumu rodas nopietna slimība - diabēts.
Jāatzīmē, ka novecojot (dabiska ķermeņa izzušana), organismā attīstās dažādas hormonālo komponentu attiecības.
Tātad samazinās dažu hormonu veidošanās, bet palielinās citi. Endokrīno orgānu aktivitātes samazināšanās notiek dažādos tempos: līdz 13-15 gadu vecumam - rodas aizkrūts dziedzera atrofija, testosterona koncentrācija asins plazmā vīriešiem pēc 18 gadiem pakāpeniski samazinās, estrogēna sekrēcija sievietēm samazinās pēc 30 gadiem; vairogdziedzera hormonu ražošana ir ierobežota tikai līdz 60-65 gadiem.
Dzimumhormoni. Ir divu veidu dzimumhormoni - vīrieši (androgēni) un sievietes (estrogēni). Abi veidi organismā ir gan vīriešiem, gan sievietēm. Dzimumorgānu attīstība un sekundāro seksuālo īpašību veidošanās pusaudža gados ir atkarīga no to attiecības (meiteņu piena dziedzeru palielināšanās, sejas apmatojuma izskats un zēnu balss rupjība utt.). Jūs droši vien uz ielas, transportā esat redzējuši vecas sievietes ar rupju balsi, ūsām un pat bārdu. To izskaidro pavisam vienkārši. Sievietēm novecojot, estrogēnu (sieviešu dzimuma hormonu) ražošana samazinās, un var gadīties, ka vīriešu dzimuma hormoni (androgēni) kļūst dominējošie pār sievietēm. Tādējādi - un balss rupjība, un pārmērīga matu augšana (hirsutisms).
Kā jūs zināt, vīrieši, pacienti ar alkoholismu cieš no smagas feminizācijas (līdz piena dziedzeru palielināšanai) un impotences. Tas ir arī hormonālo procesu rezultāts. Atkārtota alkohola lietošana vīriešiem izraisa sēklinieku funkcijas nomākšanu un vīriešu dzimumhormona - testosterona - koncentrācijas samazināšanos asinīs, kam mēs esam parādā kaislības un dzimumtieksmes sajūtu. Tajā pašā laikā virsnieru dziedzeri palielina tādu vielu ražošanu, kas pēc struktūras ir līdzīgas testosteronam, bet kurām nav aktivizējošas (androgēnas) ietekmes uz vīriešu reproduktīvo sistēmu. Tas hipofīzi maldina, samazinot stimulējošo iedarbību uz virsnieru dziedzeriem. Tā rezultātā testosterona ražošana vēl vairāk samazinās. Tajā pašā laikā testosterona ieviešana daudz nepalīdz, jo alkoholiķa organismā aknas to pārveido par sieviešu dzimuma hormonu (estronu). Izrādās, ka ārstēšana tikai pasliktinās rezultātu. Tāpēc vīriešiem ir jāizvēlas, kas viņiem ir svarīgāks: dzimums vai alkohols..
Ir grūti pārvērtēt hormonu lomu. Viņu darbu var salīdzināt ar orķestra spēli, kad jebkura kļūme vai nepatiesa nots izjauc harmoniju. Pamatojoties uz hormonu īpašībām, ir izveidotas daudzas zāles, kuras lieto dažām atbilstošo dziedzeru slimībām. Plašāku informāciju par hormonālajām zālēm skatīt 3.3. Nodaļā..
Endokrīnās dziedzeri
Endokrīno dziedzeru (endokrīno dziedzeru) kopumu, kas nodrošina hormonu ražošanu, sauc par ķermeņa endokrīno sistēmu.
No grieķu valodas termins "hormoni" (hormonīns) tiek tulkots kā izraisošs, iedarbināts. Hormoni ir bioloģiski aktīvas vielas, ko ražo endokrīnās dziedzeri un īpašas šūnas, kas atrodamas audos, kas atrodas siekalu dziedzeros, kuņģī, sirdī, aknās, nierēs un citos orgānos. Hormoni nonāk asinīs un ietekmē mērķa orgānu šūnas, kas atrodas vai nu tieši to veidošanās vietā (vietējie hormoni), vai arī kādā attālumā.
Endokrīno dziedzeru galvenā funkcija ir hormonu ražošana, kas tiek pārvadāti visā ķermenī. No šejienes sekojiet endokrīno dziedzeru papildu funkcijām hormonu ražošanas dēļ:
- Dalība vielmaiņas procesos;
- Ķermeņa iekšējās vides uzturēšana;
- Ķermeņa attīstības un augšanas regulēšana.
Endokrīno dziedzeru struktūra
Endokrīnās sistēmas orgāni ietver:
- Hipotalāms;
- Vairogdziedzeris;
- Hipofīzes;
- Parathormoni;
- Olnīcas un sēklinieki;
- Aizkuņģa dziedzera saliņas.
Grūtniecības laikā placenta papildus citām funkcijām ir arī endokrīnā dziedzera.
Hipotalāms izdala hormonus, kas stimulē hipofīzes darbību vai, gluži pretēji, nomāc to.
Pats hipofīzi sauc par galveno endokrīno dziedzeri. Tas ražo hormonus, kas ietekmē citus endokrīnos dziedzerus, un koordinē to darbību. Arī daži hipofīzes radītie hormoni tieši ietekmē ķermeņa bioķīmiskos procesus. Hipofīzes hormonu ražošanas ātrums tiek sakārtots pēc atgriezeniskās saites principa. Citu hormonu līmenis asinīs dod hipofīzei signālu, ka tam vajadzētu palēnināties vai, gluži pretēji, paātrināt hormonu ražošanu.
Tomēr ne visus endokrīnos dziedzerus kontrolē hipofīze. Daži no tiem netieši vai tieši reaģē uz noteiktu vielu saturu asinīs. Piemēram, aizkuņģa dziedzera šūnas, kas ražo insulīnu, reaģē uz taukskābju un glikozes koncentrāciju asinīs. Paratireoidālie dziedzeri reaģē uz fosfātu un kalcija koncentrāciju, un virsnieru dziedzeri reaģē uz parasimpātiskās nervu sistēmas tiešu stimulāciju.
Hormoniem līdzīgas vielas un hormonus ražo dažādi orgāni, ieskaitot tos, kas neietilpst endokrīno dziedzeru struktūrā. Tātad, daži orgāni ražo hormoniem līdzīgas vielas, kas darbojas tikai to izdalīšanās tiešā tuvumā un neizlaiž to sekrēciju asinīs. Šīs vielas ietver dažus smadzeņu ražotos hormonus, kas ietekmē tikai nervu sistēmu vai divus orgānus. Ir arī citi hormoni, kas ietekmē visu ķermeni kopumā. Piemēram, hipofīze ražo vairogdziedzeri stimulējošu hormonu, kas darbojas tikai uz vairogdziedzeri. Savukārt vairogdziedzeris ražo vairogdziedzera hormonus, kas ietekmē visa ķermeņa darbību..
Aizkuņģa dziedzeris ražo insulīnu, kas ietekmē tauku, olbaltumvielu un ogļhidrātu metabolismu organismā..
Endokrīno dziedzeru slimības
Parasti endokrīnās sistēmas slimības rodas vielmaiņas traucējumu rezultātā. Šādu traucējumu cēloņi var būt ļoti dažādi, taču galvenokārt vielmaiņa tiek traucēta vitāli svarīgu minerālvielu un organismu trūkuma dēļ organismā..
Visu orgānu pareiza darbība ir atkarīga no endokrīnās (vai hormonālās, kā to dažreiz sauc) sistēmas. Hormoni, ko ražo endokrīnās dziedzeri, nonākot asinīs, darbojas kā dažādu ķermeņa ķīmisko procesu katalizatori, tas ir, lielākās daļas ķīmisko reakciju ātrums ir atkarīgs no to darbības. Tāpat ar hormonu palīdzību tiek regulēts vairuma mūsu ķermeņa orgānu darbs..
Kad tiek izjauktas endokrīno dziedzeru funkcijas, tiek izjaukts vielmaiņas procesu dabiskais līdzsvars, kas izraisa dažādu slimību rašanos. Bieži endokrīnās patoloģijas rodas ķermeņa intoksikācijas, citu orgānu un sistēmu traumu vai slimību dēļ, kas traucē ķermeni.
Endokrīno dziedzeru slimības ietver tādas slimības kā cukura diabēts, erektilās disfunkcijas, aptaukošanās, vairogdziedzera slimības. Tāpat, ja tiek traucēta pareiza endokrīnās sistēmas darbība, var rasties sirds un asinsvadu slimības, kuņģa-zarnu trakta slimības un locītavas. Tāpēc pareiza endokrīnās sistēmas darbība ir pirmais solis uz veselību un ilgmūžību..
Svarīgs preventīvs pasākums cīņā pret endokrīno dziedzeru slimībām ir saindēšanās novēršana (toksiskas un ķīmiskas vielas, pārtika, patogēnās zarnu floras izdalīšanās produkti utt.). Ir nepieciešams savlaicīgi attīrīt ķermeni no brīvajiem radikāļiem, ķīmiskajiem savienojumiem, smagajiem metāliem. Un, protams, pēc pirmajām slimības pazīmēm ir jāveic visaptveroša pārbaude, jo, jo ātrāk tiek uzsākta ārstēšana, jo vairāk iespēju gūt panākumus.
Tiek sauktas vielas, ko ražo endokrīnās dziedzeri
11. Audu hormoni (histohormoni)
1. Hormonu un endokrīno dziedzeru jēdziens
Endokrinoloģija (endokrīno dziedzeru, to ražoto hormonu un to ietekmes uz orgānu orgāniem zinātne) ir viena no intensīvāk attīstošajām bioloģijas un lauksaimniecības zinātnes nozarēm.
Endokrīnos dziedzerus vai endokrīnos orgānus sauc par dziedzeriem vai šūnu grupām, kas spēj radīt īpašas fizioloģiski aktīvas vielas, kas regulē dažādas ķermeņa funkcijas. Šīs endokrīno dziedzeru radītās vielas sauc par hormoniem. Terminu hormons E. Starling ieviesa 1905. gadā, kas tulkojumā no grieķu valodas nozīmē "kustēties", "satraukt".
Hormons ir īpaša, bioloģiski aktīva viela, ko ražo specializēts endokrīnais orgāns vai audi, nonākot asinīs vai limfā un ietekmē organisma funkcijas ārpus tā veidošanās vietas..
Endokrīnās dziedzeri embrija attīstības laikā tiek veidoti:
no ektodermas vai no viena primordija ar nervu sistēmu (virsnieru dziedzeris) vai no citām ektodermas daļām (adenohipofīze).
no endodermas (vairogdziedzera un parathormona dziedzeri, aizkuņģa dziedzera saliņu audi).
no mezodermas (virsnieru garozas, hormonus ražojošie reproduktīvo orgānu audi).
Visas hormonus ražojošās struktūras ir sadalītas četros veidos:
1) centrālie endokrīnie orgāni:
hipotalāma (liberīni (tiroliberīns, gonadoliberīns, kortikoliberīns, somatoliberīns uc) statīni (somatostatīns, prolaktostatīns, melanostatīns), antidiurētiskais hormons vai vazopresīns, oksitocīns);
hipofīze (folikulus stimulējošie, luteinizējošie, laktotropie vai luteotropie, tirotropie, adrenokortikotropie, somatotropie, melanocītus stimulējošie, lipotropie hormoni);
epifīze (serotonīns, melatonīns utt.);
vairogdziedzeris (trijodtironīns, tetraiodotironīns vai tiroksīns, tirokalcitonīns);
virsnieru dziedzeri (aldosterons, glikokortikoīdi (kortikosterons, kortizons, hidrokortizons) androgēni (androstendīns, androsterons utt.), estrogēni (estrons, estriols) kateholamīni (adrenalīns, norepinefrīns));
aizkuņģa dziedzeris (insulīns, glikagons, somatostatīns, vazoaktīvs zarnu polipeptīds, aizkuņģa dziedzera polipeptīds, lipokains);
nieres (eritropoetīns, renīns, prostaglandīni, bradikinīns, urokināze, kalcitriols);
aizkrūts dziedzeris (timopoetīni (T-limfopoetīni), timozīns, limfocītus stimulējošie hormoni, homeostatiskais timiāna hormons, insulīnam līdzīgais faktors, kalcitonīnam līdzīgais faktors);
dzimumdziedzeri (androgēni (testosterons un tā atvasinājumi) estrogēni (estradiols un tā atvasinājumi) progestīns (progesterons), inhibīns);
placenta (horiona gonadotropīns, prolaktīns, estrogēni, progesterons, relaksīns);
sirds (nātrija urētiskais faktors, atriopeptīns, prostaglandīni);
endokrīnās šūnas dažādās nervu sistēmas daļās (dažādi neiropeptīdi, kas darbojas kā neirotransmiteri vai neiromodulatori);
gremošanas sistēmas endokrīnās šūnas (serotonīns, melatonīns, histamīns, bombesīns, gastrīni, enkefalīns, somatostatīns, vazoaktīvais zarnu polipeptīds, sekretīna holecistokinīns vai pankreozimīns, enteroklukagons, motilīns);
elpošanas sistēmas endokrīnās šūnas (leikotriēni utt.);
asinsvadu endotēlija endokrīnās šūnas (slāpekļa oksīds, endotelīns, prostaglandīni, antitrombīns III, audu plazminogēna aktivators, audu plazminogēna aktivatora inhibitori utt.).
aminoskābju atvasinājumi (dažādas tirozīna, adrenalīna, norepinefrīna modifikācijas - virsnieru dziedzera hormoni, trijodtironīns, tiroksīns - vairogdziedzera hormoni; triptofāna atvasinājumi, epifīzes hormoni - melatonīns un adrenoglomerulotropīns);
steroīdu hormoni pēc struktūras ir līdzīgi holesterīnam (virsnieru garozas un dzimumhormonu hormoni);
dažādas sarežģītības pakāpes polipeptīdi (hipotalāma, hipofīzes, aizkuņģa dziedzera hormoni).
Hormonu īpašības. Neatkarīgi no hormonu ķīmiskā rakstura un funkcijas, tiem ir vairākas kopīgas īpašības vai īpašības. Tie ietver:
1. Konkrētība. Viena hormona funkcijas ir stingri noteiktas, un tās nevar aizstāt ar citām vielām. Turklāt hormonu ražošanai parasti ir specializēti orgāni, savukārt fizioloģiski aktīvās vielas, kas nav saistītas ar hormoniem, var veidoties dažādos ķermeņa audos (acetilholīns, serotonīns, histamīns utt.). Izņēmums ir audu hormoni, kas var veidoties dažādu ķermeņa audu darbības laikā un nezaudēt darbības attālumu;
2. Augsta bioloģiskā aktivitāte. Hormons ļoti mazā daudzumā ietekmē mērķa orgānus, un fizioloģiskā koncentrācija ir 10-6-10-21 M.
3. Darbības attālums. Hormons tiek pārnests uz mērķa orgāniem, kas atrodas ievērojamā attālumā no tā veidošanās vietas. Lielākā daļa hormonu nonāk asinīs ātri saistās ar noteiktiem plazmas proteīniem un cirkulē asinsritē "saistītā" formā. Brīvā hormona forma veido 2-10% no tā kopējā daudzuma asinīs. Saistītā stāvoklī hormons ir neaktīvs un ir pasargāts no iznīcināšanas un audiem no tā pārmērīgas darbības;
4. Augstu caurlaidību nosaka relatīvi mazais hormonu molekulu izmērs, kas ļauj tām pietiekami viegli šķērsot kapilāru endotēliju;
5. Ātra atjaunošanās - hormoni metabolisma laikā tiek ātri iznīcināti audos, tādēļ, lai uzturētu efektīvu koncentrāciju, nepieciešama pastāvīga hormonu sekrēcija un to iekļūšana asinīs.
6. Sugu specifiskuma trūkums - ļauj izmantot hormonālos preparātus, kas iegūti no dažu dzīvnieku endokrīnajiem orgāniem citu sugu dzīvnieku un cilvēku endokrīno slimību ārstēšanā..
Hormonu mijiedarbības mehānismi
Pēc fizioloģiskās nozīmes izšķir šādu hormonu darbību:
vielmaiņa - lielākā daļa hormonu ir iesaistīti vielmaiņas regulēšanā, mainot enzīmu sistēmu aktivitāti audos;
morfogenētisks, saistīts ar izmaiņām šūnu un audu diferenciācijā, augšanu un metamorfozi;
kinētiskais vai iedarbinošais efekts, kas izraisa efektoru struktūru aktivitāti. Endokrinokinētiskā darbība ir raksturīga hipofīzes tropiskajiem hormoniem;
koriģējošs, saistīts ar ķermeņa vai tā orgānu funkciju intensitātes līmeņa izmaiņām, strādājot bez hormonālas ietekmes līdzdalības. Tātad adrenalīns paātrina ritmu un palielina sirdsdarbības kontrakcijas, bet kavē kuņģa-zarnu trakta muskuļu saraušanos..
Galvenais hormona fizioloģiskās darbības realizācijas posms mērķa šūnā ir tā saistīšanās ar noteiktu olbaltumvielu receptoru, kas ir hormonālā efekta atpazīšanas starpnieks..
Parasti jebkura hormona receptors sastāv no trim daļām:
struktūra, kas selektīvi saņem hormonālo signālu hormona specifiskās un atgriezeniskās saistīšanās dēļ;
struktūra, kas ārējo hormonālo signālu pārveido par intracelulāru signālu;
struktūra, kas ir atbildīga par hormona regulējošās iedarbības sākšanos hormona receptoru kompleksa mijiedarbības dēļ ar dažādām šūnu akceptora vietām.
Pamatojoties uz receptoru lokalizāciju, akceptoru vietu dabu un no hormoniem atkarīgās iedarbības īpašībām, hormonu darbības mehānisms ir sadalīts:
membrāna - hormons saistās ar membrānas receptoru un saistīšanās vietā maina tā caurlaidību pret glikozi, aminoskābēm un dažiem joniem;
membrāna-intracelulārie - receptori saista hormonus uz šūnu virsmas, un hormonu-receptoru kompleksu mijiedarbības rezultātā ar membrānas akceptoru struktūrām attīstās hormonālie efekti, pateicoties intracelulāro mediatoru veidošanās procesam. Parasti membrānas akceptors ir vai nu adenilāta ciklāze, kas maina intracelulārā cikliskā adenozīna monofosfāta (cAMP) līmeni (tā darbojas lielākā daļa hormonu), vai guanilāta ciklāze, kas maina guanozīna monofosfāta (cGMP) līmeni (šādi oksitocīns, tirokalcīns darbojas un neelektrolīns) intracelulārā kalcija koncentrācija (tā darbojas oksitocīns, insulīns) vai specifiskas proteāzes, kas var mainīt specifisko glikopeptīdu intracelulāro saturu. Nozīmīga loma signāla pārraidē šūnā ir arahidonskābes (eikozanoīdu, tostarp prostaglandīnu, tromboksānu, prostaciklīnu, leikotriēnu, hidroksikeikotetraēnskābes un epoksikiozotriēnskābju, kā arī šo skābju atvasinājumu) un slāpekļa oksīda (NO) oksidēšanās produktiem;
intracelulāri (citosoliski) - raksturīgi steroīdu hormoniem, kas brīvi iziet cauri šūnu membrānai un mijiedarbojas ar citoplazmā esošo receptoru proteīnu, veidojot hormonu receptoru kompleksu. Aktivētais komplekss nonāk kodolā un mijiedarbojas ar hromosomām, aktivizējot gēnus, kas noved pie RNS un pēc tam atbilstošo olbaltumvielu sintēzes.
Iekšējās sekrēcijas regulēšanas vispārējie mehānismi
Endokrīnos dziedzerus regulē nervu un humorālā sistēma:
1) tiešu nervu sistēmas ietekmi var veikt caur veģetatīvajiem nerviem - epifīze un virsnieru dziedzeris ir ekskluzīvā nervu ietekmē;
2) ietekme, ko veic hipotalāma-hipofīzes sistēma. Signāli no hipotalāma neironu sistēmām nonāk centrālajā nervu sistēmā, kas ierosina ierosmi uz autonomo nervu ceļu preganglioniskajiem reģioniem. Turklāt šī smadzeņu zona kontrolē visu endokrīno sistēmu, izmantojot īpašus neironus, kas ražo neirohormonus, kas nosaka hipofīzes priekšējās daļas darbu. Šie neirohormoni jeb atbrīvojošie faktori ir sadalīti divās grupās - liberīni (stimulējošie, atbrīvojošie) un statīni (inhibējošie). Savukārt hipofīze izdala vairākus tropiskos hormonus, kas regulē perifēro endokrīno dziedzeru darbību. Dažu hipotalāmu neironu aksoni beidzas hipofīzes aizmugurējā daivā, un tur to neirohormoni (oksitocīns un vazopresīns) uzkrājas, tiek aktivizēti un pēc nepieciešamības tiek izlaisti asinīs. Papildus liberīniem un statīniem hipotalāmā veidojas neiropeptīdi (enkefalīni un endorfīni), kuriem ir pretsāpju, morfīnam līdzīgs efekts un kuriem ir svarīga loma dzīvnieku autonomo funkciju un uzvedības regulēšanā..
Tādējādi hipotalāma-hipofīzes sistēma ietver trīs mehānismus:
Hipofīze vai smadzeņu apakšējā piedēklis nodrošina vairāku hormonu ražošanu, kuriem savukārt ir regulējoša ietekme uz perifēro endokrīno dziedzeru darbību un dažiem vielmaiņas aspektiem. Hipofizons atrodas galvaskausa aizmugurējā sphenoidālā kaula sella turcica fossa un ar hipofīzes pedikulu ir savienots ar hipotalāmu. Anatomiski sadalīts trīs daivās:
lielākā daiva (adenohipofīze);
šaura vidējā daļa (starpposma);
aizmugurējā daiva (neirohipofīze).
Adenohipofīze rada hormonus:
somatotropais hormons, STH (augšanas hormons). STH funkcijas ietver nukleīnskābju un olbaltumvielu sintēzes pastiprināšanu, olbaltumvielu uzkrāšanos, tauku mobilizāciju no depo, tauku patēriņu, kalcija, fosfora un nātrija uzkrāšanos organismā, kaulu un skrimšļu augšanu, iekšējo orgānu attīstību un piena ražošanas stimulēšanu;
laktotropais hormons (LTH) vai prolaktīns iedarbojas uz piena dziedzeru alveolu dziedzeru šūnu fermentu sistēmām, stimulējot laktopoēzi. Stimulē progesterona sekrēciju olnīcu dzeltenajā ķermenī. Baložos aizkrūts dziedzera sekrēcija cāļu barošanas laikā;
vairogdziedzeri stimulējošais hormons (TSH), tirotropīns, kas stimulē vairogdziedzera darbību, veicina joda uzkrāšanos tajā un hormonu (trijodtironīna un tiroksīna) veidošanos. TSH palīdz palielināt tiroglobulīna sadalīšanos un hormona aktīvās formas pāreju asinīs;
kortikotropīns vai adrenokortikotropais hormons (AKTH) - izraisa virsnieru garozas saišķa un retikulāro zonu augšanu un stimulē glikokortikoīdu darbību;
divi gonadotropie hormoni, kas papildina viens otru fizioloģiskajā darbībā uz dzimuma dziedzeriem:
folitropīns vai folikulus stimulējošais hormons (FSH) sievietēm regulē folikulu attīstību un nobriešanu olnīcās, tēviņiem - spermatoģenēzi;
lutropīns jeb luteinizējošais (LH) mātītēs, apvienojumā ar FSH, nodrošina ovulāciju un dzeltenā ķermeņa veidošanos olnīcās, tēviņiem tas stimulē starpnozaru audu attīstību sēkliniekos un vīriešu dzimuma hormona testosterona veidošanos;
lipotropīnam (α- un β-lipotropīniem), ir spēcīgs tauku mobilizējošs efekts. Hipotalāmā un hipofīzē lipotropīni ir enkefalīnu un endorfīnu prekursori, kuriem ir morfīnam līdzīga iedarbība..
Vidējā (starpposma) daiva ir šaura slāņveida epitēlija plāksne, kas no priekšējās daivas atdalīta ar hipofīzes spraugu, un no neirohipofīzes ar saistaudu slāni, kas satur asinsvadus un bazālo membrānu, tā veido melanocītu stimulējošu hormonu (MSH), sauktu arī par starpīnu vai melanotropīnu (α- un β- MSH), kas ir polipeptīds, kas nodrošina pigmenta apmaiņu ar ādas, kažokādas, varavīksnenes un acs tīklenes membrānām. Melanotropais hormons ir iesaistīts arī vizuālā analizatora pielāgošanā. Starpposma daivas fizioloģiski aktīvās vielas piedalās organisma adaptācijas reakcijās neirogēnam un osmotiskam stresam.
Neirohipofīze nav neatkarīgs dziedzeris, bet kalpo kā neirohemāls orgāns, kurā uzkrājas hipotalāma kodolos ražotie neirohormoni un no kuriem tie tiek izlaisti asinīs:
oksitocīns izraisa dzemdes gludu muskuļu un piena dziedzera mioepitēlija kontrakcijas sievietēm dzemdību laikā oksitocīnam ir ekskluzīva loma dzemdību sāpju izpausmēs un augļa izraidīšanā. Vīriešiem oksitocīns ir iesaistīts spermu vadošo ceļu kontrakciju attīstībā, nodrošinot ejakulācijas procesu. Asinīs oksitocīnu ātri iznīcina īpašs ferments - oksitocināze;
vazopresīns vai antidiurētiskais hormons (ADH) ir atbildīgs par ūdens reabsorbcijas stimulēšanu no primārā urīna distālajos nieru kanāliņos, kā arī ietekmē minerālu metabolismu, kavējot kālija, nātrija un hlorīda reabsorbciju. Līdztekus tam ADH spēj izraisīt arteriolu un kapilāru sašaurināšanos, tieši iedarbojoties uz gludo muskuļu šūnām, kā rezultātā paaugstinās asinsspiediens.
3. Vairogdziedzeris
Vairogdziedzeris ir viens no lielākajiem endokrīnajiem dziedzeriem, kas atrodas balsenes apakšējā daļā un trahejas augšējā daļā. Vairogdziedzeris no ārpuses ir pārklāts ar saistaudu kapsulu, kuras biezumā atrodas mazi trauki, kapilāri, kā arī mielinētas un nemielinētas nervu šķiedras. Saistaudu auklas (starpsienas) iziet no kapsulas dziedzera iekšpusē, caur kuru iziet asins un limfas trauki, kā arī nervu šķiedras. Orgānu parenhīma ietver vairāku veidu šūnas: vairogdziedzeri (veidojot folikulu sienu), parafolikulārus un starpfolikulārus.
Folikulārais epitēlijs veido parenhīmas šūnu lielāko daļu un veido vairogdziedzera galveno strukturālo un funkcionālo vienību - folikulu, kura lūmenis ir piepildīts ar koloīdu, kas satur tireglobulīnu - hormonu tiroksīna un trijodtironīna kombināciju ar olbaltumvielām. Saskaņā ar proteāžu darbību tireglobulīns sadalās, un aktīvie hormoni nonāk asinīs. Trijodtironīns ir brīvi saistīts ar asins olbaltumvielām un ātri iekļūst šūnās, savukārt tiroksīns spēcīgāk saistās ar olbaltumvielām un tāpēc spēj ilgu laiku cirkulēt asinsritē..
Sākuma produkti hormonu biosintēzei ir aminoskābes tirozīns un jodīds. Tirocītos ar asinīm piegādātais jodīds oksidējas un tiek pārveidots par molekulāro jodu, kas nonāk savienojumā ar tirozīnu, un caur vairākiem starpproduktiem (monojodotirozīns, diiodotirozīns) tiek veidots tiroksīns (tetraiodotirozīns) un trijodtironīns..
Fizioloģiskais efekts galvenokārt ir trijodtitronīns, tas ir aktīvāks nekā tiroksīns, un iekļūšana mērķa audu šūnās ietekmē mitohondrijās lokalizētās enzīmu sistēmas (trikarboksiliskā cikla enzīmi, fosforilēšana, dzelzi saturoši elpošanas orgāni utt.).
Vairogdziedzera hormoni regulē augšanas un attīstības procesus, enerģijas metabolismu, olbaltumvielu, ogļhidrātu, tauku, ūdens un minerālvielu metabolismu, ietekmē sirds, nervu sistēmas un dzimumdziedzeru darbību. Tie būtiski ietekmē kaulu audu attīstību, izraisot epifizu ossifikāciju ar nenozīmīgu kaulu augšanu; stimulē audu reģenerāciju un veicina brūču dzīšanu, granulācijas audi ātrāk aizpilda brūces dibenu un epitēlializācija notiek intensīvāk.
Vairogdziedzera hormoni strauji palielina oksidācijas procesus un siltuma ražošanu. Vairogdziedzera noņemšana samazina vielmaiņas ātrumu par 45–59%. Vairogdziedzera hormoni var ievērojami palielināt ķermeņa vajadzību pēc metabolītiem, palielinās olbaltumvielu un tauku patēriņš, slāpekļa bilance kļūst krasi negatīva, un urīnvielā esošais slāpeklis tiek izvadīts ar urīnu. Tiroksīns veicina aminoskābju pārnesi uz ribosomām. paātrina glikozes uzsūkšanos kuņģa-zarnu traktā, taukskābju oksidēšanās mitohondrijos strauji palielinās. Vairogdziedzera hormoni palielina piena sekrēciju un tauku saturu. Ar vairogdziedzera hiperfunkciju tiek konstatēts straujš svara zudums, tiek patērēti līdz 70% tauku depozītos nogulsnēto tauku, holesterīna saturs asinīs samazinās. Tiek pastiprināta arī ogļhidrātu vielmaiņa, glikozes līmenis asinīs nedaudz paaugstinās, un aknas ātri zaudē glikogēna krājumus.
Nervu sistēmas attīstība un funkcionālais stāvoklis pastāvīgi ietekmē vairogdziedzeri. Dziedzera noņemšana noved pie smadzeņu attīstības traucējumiem. Neironi ir mazāki, nervu šķiedru mielinācija ir aizkavējusies.
Vairogdziedzera hormoni būtiski maina sirds darbību, mainot tās kontrakciju ritmu. Kad vairogdziedzeris tiek noņemts, sirds kontrakcijas tiek samazinātas, un neskartiem dzīvniekiem injicējot tiroksīnu, sirdsdarbības ātrums palielinās 1,5 reizes. Funkcionālos hipotireozes stāvokļos, kas raksturīgi ziemojošajiem dzīvniekiem (lāči, ezīši, murkšķi, sikspārņi), tiek novērota ķermeņa temperatūras pazemināšanās, bazālās vielmaiņas līmeņa pazemināšanās un ievērojama sirdsdarbības kontrakciju ritma palēnināšanās. Šiem dzīvniekiem pirms pamošanās perioda sākas vairogdziedzera aktivizēšana, un tiroksīna ieviešana var apturēt ziemas miegu un nodrošināt pamodināšanu. Dzīvnieku funkcionālajos stāvokļos, kuriem nepieciešama intensīva vielmaiņa, tiek novērota fizioloģiska hipertireoze - grūtniecība, laktācija (tas ir īpaši raksturīgi ļoti produktīviem dzīvniekiem).
Vairogdziedzera hormonu sekrēcijas regulēšanu galvenokārt veic, izdalot TSH priekšējās hipofīzes dziedzeros. Vairogdziedzera darbība ievērojami ir atkarīga no ķermeņa funkcionālā stāvokļa un enerģijas vajadzībām. Ar dzesēšanu, kas izraisa saaukstēšanās receptoru kairinājumu, vairogdziedzeri stimulējošo hormonu sekrēcija refleksīvi palielinās hipotalāma tiroliberīna iedarbības dēļ. Kopā ar hipotalāma ietekmi uz vairogdziedzera stāvokli autonomajai nervu sistēmai ir regulējošs efekts, tās simpātiskā daļa pastiprina orgāna darbību, bet parasimpātiskā kavē.
Visbiežākais vairogdziedzera disfunkcijas cēlonis ir nepietiekama joda uzņemšana organismā. Vairogdziedzera hormonu līmeņa pazemināšanās ietekmē hipotalāma un hipofīzes darbību, kas reaģē ar paaugstinātu tirotropīna sekrēciju, kas izraisa vairogdziedzera audu (goitera) izplatīšanos. Dziedzera palielināšanās var būt saistīta ar saistaudu izplatīšanos (vienkārša goiter) vai folikulu audu tilpuma palielināšanos (koloidālā goiter).
Vairogdziedzera darbību ietekmē olbaltumvielu, tauku, ogļhidrātu lietderība un antitireoīdo vielu goitrogēnu klātbūtne (atrodama sojas pupās, zirņos, baltajā āboliņā, kāpostos un rāceņos), kas selektīvi izjauc joda saistīšanos vairogdziedzerī. Tirozīna un fenilalanīna trūkums, augu tauku pārpalikums izraisa deģeneratīvu izmaiņu attīstību dziedzerī un vairogdziedzera hormonu ražošanas traucējumus..
Parafolikulārās šūnas (K-šūnas) atrodas starpfolikulārajās saliņās un vairogdziedzera folikulu sienā. Tiek ražots hormons tirokalcitonīns, kas izraisa kalcija un fosfora līmeņa pazemināšanos asinīs. Hormona darbība ir saistīta ar kalcija mobilizācijas kavēšanu no kauliem, un kaulu audu šūnu aktivitāte ievērojami mainās, tiek nomākti osteoklasti un aktivizēti osteoblasti, kas noved pie kalcija un fosfora fiksācijas. Kopā ar to ievērojami palielinās fosfora noņemšana urīnā. Tirokalcitonīns tiek intensīvi izdalīts asinīs, palielinoties kalcija koncentrācijai, kas ir svarīga saikne, lai uzturētu tā līmeņa noturību ķermeņa iekšējā vidē..
4. Paratireoidālie dziedzeri
Parathormona (parathormona) dziedzeri zīdītājiem ir sapāroti veidojumi, kas atrodas netālu no vairogdziedzera vai aizkrūts dziedzera vai var atrasties šo dziedzeru audos. Tie ir mazi, noapaļoti dziedzeri, kurus ieskauj viņu pašu saistaudu kapsula..
Dziedzeris izdala parathormonu, kas paaugstina kalcija līmeni asinīs un samazina fosfātu saturu. Hormona darbība izpaužas jau enterocītu kalcija transportēšanas sistēmu līmenī. Galvenais kalcija depo organismā ir kaulu audi, kas satur līdz 99% no visa hidroksiapatīta kalcija. Paratireoīdais hormons veicina kaulā uzkrāta kalcija mobilizāciju, pastiprinot kaulus iznīcinošo osteoklastu aktivitāti un nomācot kalciju fiksējošo osteoblastu darbību. Tā rezultātā notiek galvenās kaulu vielas mukopolisaharīdu depolimerizācija, tās atkaļķošana un kalcija un fosforskābes jonu plūsma asinīs. Tajā pašā laikā fosfātu reabsorbcija no urīna samazinās, tie ātri izdalās un to saturs asinīs ātri samazinās. Parathormona ražošanu galvenokārt regulē kalcija līmenis asinīs saskaņā ar negatīvās atsauksmes principu. Gadījumos, kad grūsnības un laktācijas laikā organismā ir nepieciešams liels kalcija daudzums, kad augļa attīstībai vai kazeīna veidošanai nepieciešams papildu ievērojams kalcija daudzums, tiek konstatēta parathormona fizioloģiska hiperfunkcija, un, ja barībā netiek palielināts kalcija saturs, notiek kaula atkaļķošana (ostemalizācija un osteoporoze). mātes audi.
Ja dzīvniekam tiek noņemti parathormoni (parathormektomija), tad 2. – 3. Dienā mainās nervu sistēmas uzbudināmība, gaita kļūst saspringtāka un parādās atsevišķu galvas un stumbra muskuļu fibrilāri raustīšanās. individuālās kontrakcijas pastiprinās un pārvēršas par vardarbīgiem vispārēju krampju uzbrukumiem. Šie uzbrukumi tiek atkārtoti arvien biežāk, un drīz dzīvnieks iet bojā kalcija satura samazināšanās dēļ asinīs, jo vissvarīgāko dzīves procesu norisei ir nepieciešams noteikts kalcija līmenis. Intravenoza kalcija hlorīda ievadīšana operētajiem dzīvniekiem var īslaicīgi apturēt krampjus un mazināt centrālās nervu sistēmas uzbudināmību..
5. virsnieru dziedzeri
Virsnieru dziedzeris ir pārī savienots endokrīnais orgāns, kas sastāv no atšķirīgu endokrīno komponentu garozas un smadzenēm, kuru izcelsme ir atšķirīga un kas ražo dažādus hormonālos produktus. Virsnieru garozas dziedzeru šūnas adrenokorticocīti izdala steroīdos hormonus, un medulla šūnas (hromafīna šūnas) sintezē kateholamīnus, adrenalīnu un norepinefrīnu.
Virsnieru garoza. Morfoloģiskās izmeklēšanas laikā virsnieru garozā tiek izdalītas 3 zonas: glomerulārā, fascikulārā un retikulārā.
Glomerulārā zona atrodas tieši zem virsnieru dziedzera saistaudu kapsulas. Endokrīnās šūnas šajā zonā izdala steroīdos hormonus, ko sauc par mineralokortikoīdiem (aldosteronu un 1-deoksikortikosteronu), to iedarbībai uz minerālu un ūdens metabolismu. Šo hormonu darbība tiek realizēta nierēs, kur tie stimulē nātrija un hlora jonu reabsorbciju un kavē kālija, magnija, ūdeņraža un amonija jonu reabsorbciju kanāliņos. Aldosterons nodrošina pastiprinātu nātrija pāreju no šūnām uz audu šķidrumu, kam seko ūdens gar osmotisko gradientu, un rezultātā palielinās gan audu šķidruma, gan asins plazmas tilpums. Tā rezultātā palielinās glomerulārā filtrācija, un no ķermeņa tiek izvadīts ievērojams ūdens daudzums. Izpaužas aldosterona kā vazopresīna antagonista īpašības.
Aldosterona sekrēciju stimulē pastiprinot renīna veidošanos nieru juxtaglomerulārajā aparātā. Gluži pretēji, nātrija satura palielināšanās asinīs kavē aldosterona sekrēciju.
Komplekta zona izdala steroīdu hormonus, ko sauc par glikokortikoīdiem (hidrokortizons (kortizols), kortizons, kortikosterons), jo tie galvenokārt regulē ogļhidrātu un olbaltumvielu metabolismu. Kortikosteroīdu ražošanā ir sugu atšķirības. Hidrokortizonu ražo galvenokārt pērtiķiem, aitām un jūrascūciņām, kortikosteronu ražo pelēm, žurkām, trušiem un putniem, un liellopiem, cūkām, suņiem un kaķiem abi šie hormoni tiek ražoti ievērojamā daudzumā. Zīdītājiem ārpus virsnieru dziedzeru kortizola var iegūt noteiktu daudzumu kortizona. Asinīs hidrokortizons ātri saistās ar alfa-glikoproteīnu (transkortīnu) un seruma albumīnu. Transkortīnam piesaistītais hidrokortizons ir fizioloģiski neaktīvs, un tikai tad, kad tas sasniedz mērķauditoriju un ir atbrīvots no nesējproteīna, tas saprot savu efektu.
Glikokortikoīdu darbība nodrošina olbaltumvielu pārvēršanu ogļhidrātos, aktivizējot glikoneoģenēzes procesus. Beks sabrukšana tiek pastiprināta, aminoskābju oksidatīvā deaminācija tiek stimulēta ar pirovīnskābes veidošanos un tās pārvēršanos glikozes-6-fosfātā. Tas izraisa glikozes līmeņa paaugstināšanos asinīs un aknu glikogēna krājumu palielināšanos. Tas palielina slāpekļa izdalīšanos ar urīnu. Glikokortikoīdi kavē ogļhidrātu pārvēršanos taukos un, ja trūkst glikozes, nodrošina tauku mobilizāciju no noliktavas un ātru izmantošanu enerģijas procesu nodrošināšanai. Nierēs glikokortikoīdi samazina glikozes reabsorbciju, kā rezultātā samazinās nieru glikozes slieksnis un tas parādās galīgajā urīnā, attīstās glikozūrija (sava veida steroīds cukura diabēts).
Īpaša uzmanība ir pelnījusi glikokortikoīdu pretiekaisuma iedarbību, gandrīz visas iekaisuma reakcijas izpausmes tiek kavētas: samazinās eksudācija, samazinās kapilāru caurlaidība, tiek inhibēta leikocītu migrācija un novājināta to fagocītiskā aktivitāte, samazinās limfocītu un eozinofilu skaits asinīs, tiek nomākta histamīna un kinīnu izdalīšanās.
Saistaudos glikokortikoīdi samazina pamatvielas daudzumu, fibroblastu skaitu un kolagēna saturu, pateicoties hialuronidāzes aktivācijai un pastiprinātam mukopolisaharīdu sadalījumam, kas veido saistaudu pamatu. Glikokortikoīdi samazina hipofīzes adrenokortikotropo aktivitāti, izraisa izmaiņas endokrīnās aizkuņģa dziedzera saliņu audu struktūrā, palielina olnīcu jutīgumu pret gonadotropajiem hormoniem. Sakarā ar kortikosteroīdu receptoru klātbūtni centrālajā nervu sistēmā (limbiskajā sistēmā, smadzeņu garozā, hipotalāmā, hipofīzē, ponu neironos, vidējo un garenisko smadzeņu motora kodolos) mainās centrālās nervu sistēmas uzbudināmība un nosacītā refleksā aktivitāte..
Retikulārā zona izdala dzimumhormonu analogus steroīdu hormoniem, kas ražoti dzimumdziedzeros:
androgēni (vīriešu dzimuma hormoni) - androstenedions, 1-hidroksiandrostenedions un dehidroepiandrostenedions. Izgatavoti neatkarīgi no dzīvnieka dzimuma un ir īpaši svarīgi attīstības laikā pirms pubertātes, nodrošinot anabolisku efektu, uzlabojot ķermeņa augšanu un skeleta muskuļu attīstību;
estrogēni (sieviešu dzimuma hormoni) - estrons, estradiols, progesterons. Pēdējais veidojas no holesterīna citu steroīdu hormonu sintēzes laikā, un turpmāko transformāciju gaitā tas var kalpot kā 11-deoksikortikosterona un aldosterona priekštecis. Tās ietekme uz dzemdi un citiem audiem ir līdzīga dzeltenajam ķermenim, un dažu zīdītāju sugu mātītēm tā var palīdzēt uzturēt grūtniecību dzeltenā ķermeņa funkciju nepietiekamības gadījumā..
Virsnieru dziedzeris ražo kateholamīnus (adrenalīnu un norepinefrīnu), kas ir fenilalanīna un tirozīna aminoskābju atvasinājumi. Kateholamīnu fizioloģiskā funkcija ir ārkārtas funkciju pārstrukturēšana, kuras mērķis ir palielināt ķermeņa veiktspēju ārkārtas situācijās, kad ir nepieciešams mobilizēt visas rezerves. Dažādu orgānu reakcijas uz kateholamīnu iedarbību specifika ir ādas un iekšējo orgānu asins piegādes pavājināšanās un ievērojams smadzeņu, sirds un skeleta muskuļu asins piegādes pieaugums, nogulsnēto asiņu izdalīšanās vispārējā asinsritē, asiņu piesātinājums ar skābekli bronhu paplašināšanās dēļ un palielināta plaušu alveolu ventilācija. Kateholamīni izraisa ritma palielināšanos un sirds muskuļa kontrakciju spēka palielināšanos, palielinot tā uzbudināmību un vadītspēju. Tajā pašā laikā koronārie asinsvadi paplašinās, nodrošinot palielinātu sirds asinsriti..
Dažādu orgānu trauku reakcijas uz adrenalīna un norepinefrīna darbību iezīme ir receptoru funkcionālā neviendabība, kas tiek sadalīti α- un β-adrenerģiskajos receptoros: kateholamīnu mijiedarbība ar α-adrenerģiskajiem receptoriem attīsta ierosmi - asinsvadi ir sašaurināti, dzemdes gludie muskuļi saraujas utt. β-adrenerģisko receptoru reakcija attīsta inhibīcijas efektu - trauki izplešas, bronhi atslābina, piena dziedzeru alveolu mioepitēlija saraušanās reakcija tiek kavēta utt. Orgāna galīgo reakciju uz kateholamīnu darbību nosaka dažādu veidu receptoru attiecība un to strukturālā lokalizācija. Epinefrīns ietekmē abus receptoru veidus, savukārt norepinefrīns mijiedarbojas tikai ar α-adrenerģiskajiem receptoriem. Adrenalīns var ievērojami palielināt centrālās nervu sistēmas uzbudināmību, un analizatoru reaktivitāte (dzirde, redze) ievērojami palielinās.
Adrenalīna un norepinefrīna sistēmiskā iedarbība ir cieši saistīta ar to tiešo ietekmi uz ogļhidrātu metabolisma regulēšanu. Aknās un muskuļos pastiprinās glikogēna sadalīšanās, kā rezultātā palielinās brīvās glikozes un pienskābes saturs asinīs. Adrenalīns palielina skābekļa patēriņu muskuļos un citos audos, kā rezultātā bazālā vielmaiņa ievērojami palielinās (līdz 50%) un uzlabo siltuma ražošanu, kas kopā ar siltuma pārneses samazināšanos perifēro trauku sašaurināšanās rezultātā izraisa ķermeņa temperatūras paaugstināšanos..
Sekrēcijas procesa regulēšana medulla šūnās virs nieru dziedzera tiek nodrošināta divējādi, refleksā un humorālā:
nervu regulācija tiek nodrošināta nervu impulsu dēļ, kas iet gar celiakijas nerva simpātiskajām šķiedrām;
sekrēcijas procesa humorālā regulācija virsnieru smadzenēs ir cieši saistīta ar kateholamīnu hiperglikēmisko darbību ar cukura līmeņa pazemināšanos asinīs.
6. Aizkuņģa dziedzeris
Aizkuņģa dziedzeris ir dziedzeris, kas veic gan ārējo (eksokrīno), gan iekšējo (endokrīno) sekrēciju. Orgāna parenhīma satur saliņu audus, kas veic endokrīno funkciju. Aizkuņģa dziedzera saliņām, kas aizņem no 2 līdz 10% no orgāna kopējās masas, nav izvadkanālu, bet tās izdala sekrēcijas produktus asinīs. Saliņām, kas nosauktas pēc autora, kurš tās aprakstījis, Langerhans saliņām, ir apaļa vai ovāla forma un tās ir salīdzinoši mazas, no 50 līdz 500 mikroniem. Starp Langerhans saliņu šūnām izšķir vairākus šūnu veidus, kas atšķiras pēc izmēra, formas un krāsas:
acidofilās šūnas (A šūnas, šūnas) izdala glikagonu;
bazofilās šūnas (B šūnas, b šūnas) izdala insulīnu;
galīgās šūnas (D-šūnas, d-šūnas) izdala somatostatīnu.
Insulīns iedarbojas uz ogļhidrātu, tauku, olbaltumvielu un minerālvielu metabolismu, kā arī oksidatīvās fosforilēšanas procesiem. Būtībā tā ietekme izpaužas kā glikozes patēriņa palielināšanās audos, kā rezultātā ievērojami samazinās cukura saturs asinīs. 2/3 no tā daudzuma ir saistīts ar aknām un 1/3 citos orgānos un audos, kur glikoze tiek vai nu sadedzināta, veidojot ATP, vai arī tiek izmantota glikogēna vai lipīdu sintēzei. Saskaroties ar insulīnu, tiek pastiprināta glikozes iekļūšana skeleta muskuļos caur šūnu membrānu, savukārt tiek aktivizēta specifisko nesēju aktivitāte. Insulīns spēj piedalīties olbaltumvielu metabolisma regulēšanā, tas stimulē aminoskābju transportu pa šūnu membrānām un to iekļaušanu polipeptīdu ķēdēs, kā arī pastiprina olbaltumvielu biosintēzi, pastiprinot nukleīnskābju metabolismu. Insulīna ietekmē palielinās triglicerīdu daudzums taukaudos, samazinās gaistošo taukskābju (VFA) saturs asinīs, kas tiek izmantoti tauku veidošanai aknās un citos audos, un piena dziedzerī piena tauku un olbaltumvielu saturs iegūtajā pienā ievērojami palielinās..
Ar insulīna trūkumu vai trūkumu organismā attīstās cukura diabēts. Glikozes transporta traucējumus šūnu membrānās var novērot arī ar nemainītu insulīna ražošanu, kad tiek traucēta saistīšanās ar insulīna receptoriem.
Glikagons ir dabisks insulīna antagonists, piedalās ogļhidrātu metabolisma regulēšanā, jo pastiprinās aknu glikogēna sadalīšanās līdz glikozei, vienlaikus nomāc glikogēna sintēzi un ievērojami palielina glikozes līmeni asinīs.
Līdz ar to hiperglikēmisko efektu pastiprina glikoneoģenēze, deaminēto aminoskābju pārvēršana glikozē. Glikagona ietekme uz lipīdu metabolismu izpaužas kā tādu lipāžu aktivācija, kas noārda triglicerīdus, veidojot brīvās taukskābes. Glikagona ietekme uz minerālu metabolismu izpaužas kā nātrija, kālija, kalcija un hlora izdalīšanās palielināšanās urīnā un neorganiskā fosfāta daudzuma samazināšanās asins plazmā. Glikagonu var sintezēt arī kuņģa-zarnu traktā. Turklāt augšanas hormons, kortizols, adrenalīns un tiroksīns iedarbojas līdzīgi kā glikagons..
Aizkuņģa dziedzera hormoni asinīs tiek izlaisti nepārtraukti, bet to iekļūšanas intensitāte asinīs var ievērojami atšķirties atbilstoši ķermeņa fizioloģiskajam stāvoklim. Izolētie audi atrodas autonomās nervu sistēmas kontrolē. Parasimpātisko nervu kairinājums veicina insulīna izdalīšanos un hipoglikēmijas attīstību. Galvenais faktors, kas nosaka insulīna sekrēcijas līmeni, ir glikozes koncentrācija asinīs, kas plūst aizkuņģa dziedzerī. Palielinoties glikozes līmenim asinīs, palielinās insulīna sekrēcija un samazinās glikagona sekrēcija. Somatostatīns kavē gan insulīna, gan glikagona sekrēciju. Epinefrīns un norepinefrīns kavē insulīna sekrēciju, bet stimulē glikagona sekrēciju.
7. Dzimumdziedzeri
Sēklinieki un olnīcas spēj veikt endokrīno dziedzeru darbību un ražot steroīdu un polipeptīdu hormonus. Dzimumsteroīdu hormonus klasificē kā vīriešu (androgēnu) testosteronu, androsteronu un sieviešu (estrogēnu) estradiolu, estronu un estriolu. Tajā pašā laikā noteiktos olnīcu funkcionēšanas periodos no olšūnas atbrīvotā folikula - dzeltenā ķermeņa, kas ražo progesteronu un tā analogus, vietā attīstās sava veida endokrīnā dziedzeris..
Sēklinieki veic endokrīno funkciju, pateicoties Leydig intersticiālajām šūnām, kas atrodas atstarpēs starp sēklinieku kanāliņiem. Papildus testosterona ražošanai ērzeļu, buļļu un kuiļu sēkliniekos ir ievērojams daudzums estrogēnu (estradiola un estrona), kurus ražo sertolija šūnas, kas iestrādātas sēklinieku kanāliņu sienā. Visaktīvākais no androgēniem ir testosterons. Vīriešiem androgēni nodrošina reproduktīvo orgānu attīstību un darbību, reproduktīvo produktu nobriešanu, sekundāro seksuālo īpašību un seksuālās uzvedības attīstību..
Androgēni palielina bazālo metabolismu, olbaltumvielu sintēzi un skeleta muskuļu attīstību, tādējādi nodrošinot spēcīgu anabolisko efektu. Viņi īpaši aktīvi veicina izaugsmi pubertātes laikā. Androgēnu ietekme tiek veikta, mainot šūnu membrānu caurlaidību aminoskābēm un enerģētiski nozīmīgām vielām, to ātras izmantošanas dēļ organismā samazinās tauku daudzums.
Sēklinieku endokrīnās funkcijas regulēšanu veic hipofīzes priekšējā dziedzera gonadotropie hormoni. Šie hormoni ir identiski gan vīriešu, gan sieviešu ķermenī, bet tiek nosaukti atbilstoši sieviešu ķermenim raksturīgajām funkcijām. Adenohipofīzes gonadotropo funkciju kontrolē hipotalāms, kura neirosekretorajās šūnās notiek gonadotropīnu atbrīvojošā faktora luliberīna sintēze un izdalīšanās, kas uztur hipofīzes gonadotropo hormonu pastāvīgu sekrēciju. Palielinoties testosterona līmenim asinīs, tiek novērota luliberīna un luteinizējošā hormona ražošanas samazināšanās..
Olnīcas spēj ražot hormonus, kuru darbība ir cieši saistīta ar reprodukcijas funkcijām. Reproduktīvajā periodā olnīcu aktivitāte olšūnu nogatavināšanai un atbrīvošanai ir cikliska, un saskaņā ar to būtiski mainās arī to endokrīnās funkcijas. Estrogēnus veido folikulu iekšējās tekas dziedzeru šūnas, dzeltenā ķermeņa zvaigznīšu šūnas un intersticiālās šūnas. Estrogēniem ir ļoti liela ietekme uz sievietes ķermeni. Metabolisms ievērojami mainās, palielinās šūnu proliferatīvā aktivitāte vairākos orgānos un palielinās centrālās nervu sistēmas šūnu uzbudināmība.
Pateicoties estrogēnu ietekmei nenobriedušiem dzīvniekiem, attīstās reproduktīvās sistēmas orgāni, aug olšūnas, dzemde un maksts, un pēc pubertātes sākuma tie ir atbildīgi par endometrija, maksts un ārējo dzimumorgānu cikliskām izmaiņām, kas raksturīgas sagatavošanai ovulācijas periodam..
Estrogēnu ražošana ir cieši saistīta ar folikulu augšanas un nobriešanas procesiem, un šo seksuālā cikla daļu parasti sauc par folikulāru, savukārt cikla otro pusi nosaka dzeltenā ķermeņa hormonālā aktivitāte, kas ražo progesteronu, to sauc par luteālu. Estrogēnu ietekmē sākas augšana, paplašinās lūmenis un palielinās olnīcu cauruļu saraušanās aktivitāte. Šajā periodā ievērojami palielinās dzemdes asins apgāde, sākas endometrija šūnu pastiprināta augšana un ātra reprodukcija, attīstās dzemdes dziedzeri, ievērojami palielinās dzemde, sabiezē tās muskuļu un gļotādas. Estrogēni palielina miometrija šūnu uzbudināmību, palielinās un kļūst biežākas muskuļu šūnu kontrakcijas un palielinās to jutība pret oksitocīnu.
Daudzu dzīvnieku sugu mātītēs estrogēni izraisa maksts epitēlija šūnu keratinizāciju pirms estrusiem, t.i. periods, kas sakrīt ar ovulācijas periodu, kad sieviete ļauj tēviņam pāroties. Šis estrogēnu efekts ļauj novērtēt hormonālo preparātu lietderību ovulācijas periodā pēc maksts uztriepes citoloģiskajām īpašībām..
Estrogēnu darbības mehānismi ir cieši saistīti ar izmaiņām šūnu membrānu caurlaidībā, fermentu sistēmu aktivitātē un nukleīnskābju metabolisma intensitātē..
Dzeltenā ķermeņa hormonus - gestagēnus - galvenokārt pārstāv progesterons un tā analogi, kurus var sintezēt dzeltenā ķermeņa šūnas, kā arī folikulas luteinizējošās šūnas. Progesterons tiek ražots arī virsnieru garozā un placentā. Progesterona fizioloģiskais efekts ir cieši saistīts ar ķermeņa sagatavošanu grūtniecībai, apaugļošanās olšūnas un grūsnības, dzemdību un sekojošās laktācijas apaugļošanās procesu regulēšanu..
Dzemdē progesterons izraisa sekrēcijas izmaiņas endometrijā dzemdes dziedzeros, sākas intensīva sekrēcija, kas paredzēta, lai nodrošinātu labvēlīgus apstākļus apaugļotas olšūnas saglabāšanai dzimumorgānu traktā un tās ievadīšanai (nidēšanai) dzemdes apvalkā. Progesterona ietekmē endometrijs sabiezē un kļūst vaļīgāks, reaģējot uz mehāniskām vai ķīmiskām ietekmēm ar sava veida izaugumiem (deciduomas). Pēc tam, pateicoties zigotas implantācijai, endometrija funkcionālā daļa pārvēršas par decidua, kuras daļa turpina piedalīties placentas veidošanā. Progesterona klātbūtne sievietes asinīs ir nepieciešama, lai saglabātu grūtniecību visā tās periodā, progesterons samazina dzemdes saraušanās aktivitāti, ievērojami samazinot tā jutību pret oksitocīnu.
Ja grūtniecība nav notikusi, tad dzeltenajā ķermenī notiek involcija, kas izteikta kā deģeneratīvas izmaiņas luteālās šūnās, tajās notiek tauku deģenerācija, un apkārtējie saistaudi pārvēršas par blīvu hialīna masu. Progesterona ražošana apstājas, un organismā sākas jauns olnīcu cikls..
Pēc iepriekšējas estrogēnu iedarbības krūts audos progesterona ietekmē sākas dziedzeru audu attīstība, veidojas sekrēcijas lobules un alveolas.
Kopā ar steroīdu hormoniem dzeltenais ķermenis ziedēšanas periodā ražo relaksīnu (to var veidot arī endometrijā un placentā). Relaksīna ietekmē grūtniecības beigās kaunuma saplūšana (simfīze) mīkstina, un tieši pirms dzemdībām atveras dzemdes kakla kanāls un tiek absorbētas kolagēna šķiedras, kas ir paredzēta, lai atvieglotu augļa pāreju caur dzemdību kanālu. Tajā pašā laikā relaksīns palielina miometrija jutīgumu pret oksitocīnu.
Inhibīnu ražo sēklinieku kanāliņu šūnas, un to satur arī olnīcu folikulārais šķidrums. Galvenais šī hormona fizioloģiskais efekts ir gonadotropīnu, īpaši FSH, ražošanas kavēšana adenohipofīzē. Šajā sakarā tā darbība ir tuvu lielām testosterona un citu anabolisko steroīdu hormonu devām..
Zīdītāju placenta ir sava veida pagaidu endokrīnā orgāns, kas ražo dažādus hormonus, daži no tiem ir "grūtniecības hormoni" un tiek ražoti tikai šajā fizioloģiskajā stāvoklī. Citi pēc darbības ir līdzīgi hipofīzes hormoniem, bet citi ir olnīcu un virsnieru garozas hormonu analogi..
Kumeļu asins seruma gonadotropīnu - PMSG ražo zirga grūsnās dzemdes endometrijs (no 40 auglības dienām). PMSA piemīt luteotropisks efekts, stimulē dzeltenā ķermeņa un placentas progesterona sekrēciju. Daudzām zīdītāju sugām PMSG ievadīšana paildzina dzimumciklu, aizkavējot siltuma atnākšanu līdz nākamajam ciklam. Govju un aitu olnīcās PMSG spēj izraisīt vairāku ovulāciju, atbrīvojot vairākas nobriedušas olšūnas, kas ir īpaši svarīgi embriju transplantācijas metožu ieviešanai..
Placentas estrogēnus zīdītāju placenta ražo galvenokārt grūtniecības otrajā pusē (zirgā pēc 200. auglības dienas), un šajā periodā pat olnīcu noņemšana neizraisa estrogēna samazināšanos asinīs un urīnā. Primātu placenta ražo estronu, estradiolu un galvenokārt estriolu; zirga placenta - equilin un equilenin, un horiona sincytium acīmredzami ir vienīgā trofoblasta vieta, kurā var veikt steroīdu hormonu sintēzi.
Placentārais progesterons. Daudziem zīdītājiem (primātiem, plēsējiem, grauzējiem) placentas ražo pietiekami daudz progesterona, lai nodrošinātu uzturēšanu un normālu grūsnību pēc olnīcu dzeltenā ķermeņa invāzijas vai pat noņemšanas..
Placentārā laktotropīns (placentas laktogēnais hormons, (PLH) placentas prolaktīns) ir adenohipofīzes izdalīts STH un LTH funkcionāls analogs, kam ir līdzīga ietekme uz metabolismu, veidojas pozitīvs slāpekļa līdzsvars, palielinās brīvo taukskābju koncentrācija asinīs un pastiprinās olbaltumvielu sintēze. Placentas laktogēnais hormons stimulē piena dziedzeru augšanu un attīstību un to sagatavošanu laktācijai. Placenta var ražot arī citu hipofīzes tropisko hormonu (tirotropīna, kortikotropīna, melanotropīna uc) analogus.
Tymus (aizkrūts dziedzeris) kā centrālais imunitātes orgāns ir gan endokrīns, gan "citokrīns" (šūnas ražojošs) orgāns. Veicot endokrīno funkciju, aizkrūts dziedzeris ražo plašu hormonu klāstu, kas paredzēts gan intraorganiskai (endotēmiskai) lietošanai, gan "eksportam". Timiāna epitēlija šūnu spēja veidot vielas ar hormonālu aktivitāti atbilst secībai, kādā tās piedalās T-limfocītu diferenciācijā. Pirmais hormonālais faktors, kas timo iekšpusē iedarbojas uz T-limfocītu kaulu smadzeņu prekursoriem, ir timopoetīns, pēc tam β / 3 un β / 4-timozīni, α / 1, α / 5, α / 7-timozīni, kas, izmantojot savu ietekmi, nodrošina uzņēmību diferencēties. šūnām līdz timiāna seruma faktoram (TSF). TSF kombinācijā ar cinku ir faktora aktīvā forma, ko sauc par "timulīnu".
Tymus ir cieši saistīts ar ķermeņa neiroendokrīnās sistēmas darbību. Ir zināma dažādu endokrīno dziedzeru: epifīzes, hipofīzes, virsnieru garozas, vairogdziedzera un dzimumdziedzeru modulējošā ietekme uz aizkrūts hormona poieses intensitāti. Savukārt aizkrūts dziedzeris ietekmē šo endokrīno orgānu darbību..
Čiekurveida dziedzeris (epifīze vai epifīze) ir smadzeņu neiroendokrīnā daļa, un vairumā zīdītāju tas ir blīvs veidojums, kas atrodas rievā starp četrinieka priekšējiem tuberkulāriem. Kā epitālāma daļa epifīze ir savienota ar divām komisijām ar gabenulāro kodolu un subkomissurālo orgānu. Čiekurveida dziedzera dominējošās šūnas ir pinealocīti, kas sintezē gan indola (melatonīna un serotonīna), gan polipeptīda (vazotocīna) hormonus..
Serotonīns tumsā (naktī) tiek pārveidots par melatonīnu. Norepinefrīns dienas laikā ierobežo melatonīna veidošanās ātrumu, aktivizējot fermenta N-acetiltransferāzes (NAT) veidošanos.
Čiekurveida dziedzera pinealocītos esošais melatonīns stimulē dažādu bioloģiski aktīvo vielu biosintēzes procesus, palēnina follyberīna un luliberīna sintēzi hipotalāmā un gonadotropos hormonus hipofīzē, tādējādi kavējot pubertāti. Pavasarī palielinoties dienasgaismas stundām, palielinās dzīvnieku seksuālā aktivitāte.
Normālos apstākļos epifīze kontrolē hipotalāma-hipofīzes sistēmas darbību, citas smadzeņu struktūras bioritmoloģiskajā aspektā. Ļoti svarīgi ir savienojumi starp epifīzi un redzes, dzirdes, temperatūras un citiem analizatoriem, kas ļauj novērtēt gada gadalaiku maiņu un savlaicīgi nodrošināt izmaiņas organisma funkcionālajās sistēmās, kas atbild par reproduktīvo funkciju (seksuālā sezona, riests), adaptāciju (kausēšana, tauku rezervju uzkrāšanās, aukstā anabioze). ) utt. Čiekurveidīgie hormoni palielina imūnsistēmas funkcionālo aktivitāti.
Epitalāma-epifīzes sistēma darbojas kā paralēls dublēšanās mehānisms perifēro endokrīno dziedzeru regulēšanai, kas epifīzei ir raksturīgi tikai ekstremālos apstākļos..
11. Audu hormoni (histohormoni)
Histohormoni ir signālmolekulas, ko ārpus endokrīnās šūnas izlaiž ekstravaskulārajā telpā. Viņi atšķiras no hormoniem ar to, ka tos ražo "normāli", ti. šūnas, kas nav endokrīnās šūnas, neizplatās ar asinīm, bet difūzijas ceļā starpšūnu telpā, un tāpēc tām ir tikai lokāla ietekme - uz mērķa šūnām, kas atrodas tuvumā, vai pat uz pašu ražotājšūnu. Saskaņā ar pēdējo kritēriju izšķir histohormona parakrīno (vai heterokrīno) efektu - ja tas ietekmē citu (nevis ražojošo) šūnu un autokrīno efektu - kad starpšūnu vidē izdalītais histohormons saistās ar pašas ražojošās šūnas membrānas receptoriem un tam ir atbilstoša ietekme uz pēdējo..
Visi histohormoni ir sadalīti citokīnos un augšanas faktoros. Sākotnēji tika uzskatīts, ka atšķirība starp citokīniem un augšanas faktoriem ir to funkcionālā loma..
Citokīni ir plaša bioloģiski aktīvu peptīdu saime, ko izdala dažādas ķermeņa šūnas - T- un B-limfocīti, monocīti, makrofāgi, endotēlija šūnas, fibroblasti, epitēlija šūnas, astrocīti un daudzi citi. Ar to palīdzību limfocīti mijiedarbojas viens ar otru, kā arī ar citām šūnām imūnās sistēmas iekšienē un ārpus tās. Citokīni ir saikne starp imunitāti, nespecifisko rezistenci, asinsradi un citiem procesiem, kas nodrošina homeostāzi un ķermeņa aizsargfunkcijas. Katrs šūnu veids ražo savu citokīnu komplektu stingri noteiktā secībā.
Visiem citokīniem ir šādas kopīgas īpašības:
sintezēts nespecifisku aizsardzības mehānismu vai imūnās atbildes ieviešanas procesā;
parādīt, tāpat kā hormoni, to aktivitāti ļoti zemās koncentrācijās (10-10-10-10 mol / litrā);
kalpo kā imūnās atbildes un iekaisuma reakcijas starpnieki;
ir pretaudzēju aizsardzības faktori;
darbojas kā dažādu šūnu augšanas un diferenciācijas faktori;
veido sazarotu regulatīvo tīklu, kurā atsevišķiem savienojumiem piemīt sinerģiska vai antagonistiska darbība;
piemīt daudzfunkcionāla (pleiotropiska) aktivitāte un funkcijas, kas pārklājas, kas nodrošina viņu darbības augstu uzticamību.
Citokīnu galvenās funkcijas:
hematopoētiskais (G - CSF, M - CSF, GM - CSF, IL -1, IL -3, IL -5, IL -6, IL -7, IL -9, IL - ll, IL -12, TNF - α, TGF - β utt.);
imūnstimulējoša (IL - lα β, IL -2, IL -3, IL -4, IL -5, IL -6, IL -7, IL -9, IL -10, IL -12, IL - I 3, IL - 14, IL-15, IL-16, TNF - a, IF - γ, TGF - β);
pretiekaisuma, iekaisuma (IL -1, IL -5, IL -6, IL -8, IL -9, IL-ll, IL -12, IL -16, IL-17, IL -18, IL -20, TNF - α, IF - α, IF - γ, MCAF, MCP, LCF, MIF - la, β);
imūnsupresīvi (IL-4, IL-10, IL-13, IL-19, RAIL -1, TGF - β);
pretiekaisuma līdzekļi (IL-4, IL-10, IL-13, RAIL -1, TGF - β);
pretaudzējs (IL-1, IL-2, IL-4, IL-6, IL-7, IL-10, IL-12, IL-13, IL-15, IL-16, IL-17, IL -18. IL-19, IL -21, TNF - a, TNF - P utt.);
limfopoētiskā (IL -1, IL -2, IL -4, IL -6, IL -7, IL -9, IL -10, IL -12, IL -13, IL -14, IL -15, IL -17, IL-18);
eozinofilopoētiskais (IL-3, IL-5, IL-13);
ķīmisko attraktantu (IL-8, IL -16, IL-12, Ifα, Ifγ, GM - CSM).
Viena un tā pati šūna var izdalīt vairākus dažādus citokīnus, savukārt vienu un to pašu citokīnu var ražot dažādas šūnas. Parasti vairāki citokīni vienlaikus vai secīgi darbojas vienā un tajā pašā šūnā, daļēji pārklājas viens otra ietekme. Tas viss nodrošina augstu citokīnu darbības bioloģisko ticamību un neļauj sadalīt vissvarīgākos fizioloģiskos procesus, kas tiek veikti visā organismā..
Pašlaik ir aprakstīts bioloģiskais efekts, gēni ir klonēti un rekombinantā iegūti vairāk nekā 50 citokīni..
Visus citokīnus parasti var iedalīt 4 grupās:
interleikīni - IL (IL -1 -... - IL -23);
interferoni - IF (α, β, γ, ω);
hematopoētisko koloniju stimulējošie augšanas faktori (granulocītu koloniju stimulējošais faktors (G-CFS), granulocītu-makrofāgu koloniju stimulējošais faktors (G M-CFS), monocītu-koloniju stimulējošais faktors (M-CFS));
faktori, kas kavē audzēja augšanu (audzēja nekrozes faktors (TNF) α- un β-, onkostatīns M, leikēmiju inhibējošais faktors utt.).
Interleikīni tiek nosaukti tāpēc, ka lielākoties tos izdala aktivētie leikocīti un tie nodrošina šūnu mijiedarbību iekaisuma, imūno un citu aizsargreakciju laikā. Tāpēc tos parasti ražo nevis pastāvīgi..
Interferoni ir mazi signālproteīni, kurus izdala šūnas, kuras inficētas ar vīrusiem. Darbojoties uz ražotāja šūnām un kaimiņu šūnām, interferoni ierobežo olbaltumvielu sintēzi, palielinot mRNS sabrukšanu un kavējot translāciju. Tas novērš jaunu vīrusu daļiņu veidošanos šūnās..
Otra histohormonu grupa ir augšanas faktori. Tie ir proteīni, kas stimulē (vai kavē) noteiktu šūnu dalīšanos un attīstību. Izšķir šādas izaugsmes faktoru ģimenes: